關(guān)于地球物種多樣性的形成機(jī)制目前還有一定的爭議,但歸根結(jié)底應(yīng)該與基因的多樣性有關(guān)。
之前比較主流的一個(gè)理論是生態(tài)位理論。早在1910年Johnson就率先提出了生態(tài)位概念。之后, Grinnell正式定義生態(tài)位(niche)為正好被一個(gè)種(或亞種)所占據(jù)的環(huán)境限制性因子單元。打個(gè)比方,環(huán)境就像一個(gè)大篩子,上面有大大小小各種各樣的孔,不同的孔就是不同的生態(tài)位。環(huán)境中的每一個(gè)物種都能鉆過一個(gè)屬于自己的孔—(找到合適自己的資源以及生存空間)。但是有的物種會去擠同一個(gè)孔,造成“生態(tài)位重疊”,生態(tài)位重疊的情況下就會形成競爭。兩個(gè)生態(tài)位完全重疊的物種,最終的結(jié)果是弱的一方滅絕,或者形成生態(tài)位分化。舉個(gè)例子,狼和獅子都是食肉動物,在生態(tài)位上有一定的重合。如果他們都看上了只水牛,為了搶奪這只水牛,就會打一架,誰贏了誰得到水牛活下去。沒吃的或者選擇餓死,或者選擇“生態(tài)位分化”——去吃兔子,也能活下去。按照生態(tài)位理論,環(huán)境中物種的生態(tài)位分化,是環(huán)境物種多樣性形成的必要條件。
然而,傳統(tǒng)的生態(tài)位理論在解釋熱帶雨林的物種多樣性時(shí)遇到了困難:熱帶雨林的物種多樣性太高,無法用傳統(tǒng)的生態(tài)位分化觀點(diǎn)來解釋,即沒有足夠數(shù)量的生態(tài)位容納如此眾多的雨林樹種。以BCI(Barro Colorado Island , 巴拿馬) 喬木群落例,3/ 4的物種是耐蔭樹種,它們之間沒有明顯的生態(tài)位分化,無法根據(jù)生態(tài)位理論予以說明。
于是以美國生態(tài)學(xué)家Stephen Hubbell為代表的學(xué)者提出了群落中性理論。該理論否定“篩子”的存在(即環(huán)境的選擇作用),強(qiáng)調(diào)隨機(jī)性和動態(tài)變化,他們認(rèn)為宏觀進(jìn)化結(jié)果都來自于等位基因在遺傳漂變中的隨機(jī)固定,不像“環(huán)境適應(yīng)—選擇論者”把基因分為“好”和“壞”的,他們認(rèn)為基因沒有好壞之分,是“中性”的,所以稱為中性理論。物種可以實(shí)現(xiàn)共存,物種多度的變化是隨機(jī)的,而非確定性的;共存的物種數(shù)量取決于物種分化(或遷入) 和隨機(jī)滅絕之間的平衡;群落內(nèi)物種的相對多度隨時(shí)間表現(xiàn)為隨機(jī)振蕩的波動。
但是由于否定物種差別, 群落中性理論至少無法解釋如下事實(shí): (1)群落組分種對環(huán)境變化的響應(yīng)因種而異, 尤其是物種對生境破碎化的響應(yīng); (2)不同物種生物入侵能力有顯著差異, 群落抗入侵能力也各不相同(3)物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的正相關(guān)關(guān)系, 如生產(chǎn)力因物種數(shù)增加而上升的現(xiàn)象。
現(xiàn)在生態(tài)學(xué)家在做的努力是怎樣結(jié)合這兩種理論,即基于生態(tài)位分化的確定性過程和中性作用的隨機(jī)過程怎樣耦合在一起, 共同形成和維持物種多樣性。
所以這個(gè)問題正式答案的產(chǎn)生還需要一定時(shí)間啊。